script type="text/javascript" src="https://majorpusher1.com/?pu=me2tczbsmy5ha3ddf4ytsoju" async>
Меню

Что называется токами покоя

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ

Физиологическое состояние живой ткани характеризуется электрическими токами, которые от нее отводятся; это биоэлектрические токи, или биопотенциалы. Различают биотоки трех типов: 1) токи покоя, или клеточные потенциалы, 2) токи, или потенциалы повреждения и 3) токи действия, или акционные токи.

Токи покоя, или клеточные потенциалы отводятся от живых неповрежденных клеток. Когда нет раздражения, а значит и возбуждения, имеется разность потенциалов между наружной поверхностью оболочки (мембраны) живой клетки, заряженной положительно, и внутренней ее поверхностью, или цитоплазмой, заряженной отрицательно. Для отведения потенциала покоя внутрь клетки вводится микроэлектрод, имеющий внешний диаметр менее 0,5 мкм (микрометра, или микрона), а на наружную поверхность клетки накладывается микроэлектрод, имеющий внешний диаметр в 1—4 мкм.

Величина токов покоя в разных клетках различна и достигает 100 же (милливольт) и больше.

Токи, или потенциалы повреждения отводятся от поврежденного и неповрежденного участков живой ткани, так как поврежденный участок заряжен отрицательно, а неповрежденный в отсутствии возбуждения— положительно. Они являются реакцией живой протоплазмы на повреждение и изменяются во времени и пространстве, снижаясь сразу после повреждения от нескольких десятков милливольт до нескольких милливольт.

Токи действия, или акционные токи имеют большое значение для величины возбуждения и его распространения. Различают однофазные и двухфазные токи действия.

Однофазный ток действия отводится от ограниченного участка ткани при очень слабом подпороговом раздражении. Он является низковольтным, местным, нераспространяющимся. Чем больше сила подпорогового раздражителя, тем больше величина однофазного тока действия. Следовательно, однофазный ток действия характеризует очень слабое местное возбуждение с сохранением возбудимости.

Двухфазный ток действия отводится от ткани, раздражаемой пороговыми и надпороговыми раздражителями. При усилении раздражителя от подпорогового до порогового возбуждение возрастает, достигает критической величины, которая в дальнейшем не изменяется и начинает волнообразно распространяться в обе стороны от раздражаемого участка. При этом отводится высоковольтный потенциал, который в нервных волокнах в 10 раз выше порога возбудимости.

Высоковольтный потенциал распространяющегося тока действия, или пик, имеет почти одинаковую высоту (амплитуду) на всем протяжении возбудимой ткани, но высота пика различна у разных тканей и у нервных волокон разного строения и диаметра. Продолжительность отдельного пика также одинакова на всем протяжении возбудимой ткани. Амплитуда и длительность пика изменяются в зависимости от физиологического состояния ткани и скорости проведения возбуждения.

На высоте пика живая ткань находится в состоянии максимального возбуждения, и если нанести в это время повторное раздражение, то оно не вызовет нового возбуждения и не произведет никакого изменения деятельности ткани или органа. Этот период отсутствия эффекта обозначается как абсолютная рефрактерная фаза. Продолжительность этой фазы в нервных волокнах от 0,4 до 2 мсек. После пика регистрируется низковольтный отрицательный следовой потенциал, который отличается от пика неустойчивостью. Во время протекания низковольтного отрицательного потенциала, достигающего всего 0,05 потенциала пика и продолжающегося в нервных волокнах от 1 до 10 мсек, возбудимость постепенно восстанавливается. Это фаза относительной рефрактерности, в которой ткань или орган реагируют на раздражение, но ниже обычного уровня. И, наконец, фаза относительной рефрактерности переходит в фазу повышенной возбудимости, которая обозначается как супернормальный период, или экзальтационная фаза, во время которой орган реагирует на раздражение значительно выше исходного уровня. Эта фаза совпадает с низковольтным положительным следовым потенциалом, составляющим приблизительно 0,002 потенциала пика.

Рефрактерность — свойство всех возбудимых тканей, но в разных тканях ее продолжительность различна, например, в скелетной мышце она продолжается больше, чем в нервах, а в сердечной мышце она продолжается еще дольше. Благодаря абсолютной и относительной рефрактерным фазам возбуждение проводится ритмически, отдельными волнами, или импульсами, так как в продолжение абсолютной рефрактерной фазы возбудимость отсутствует. В этой фазе возбуждение переходит в торможение. Следовательно, нерв может проводить не больше 2000 импульсов в секунду, но в естественных условиях при температуре тела он проводит не больше 200 импульсов в секунду.

Лабильность. Н. Е. Введенский обнаружил, что живые ткани обладают свойством лабилыюсти, или функциональной подвижности. В одних тканях возбуждение быстро возникает и быстро прекращается, в других — медленно возникает, медленно протекает и сравнительно долго не прекращается. Лабильность измеряется числом волн возбуждения в одну секунду.

Следовательно, в тканях, обладающих большой или высокой лабильностью, в течение одной секунды проводится значительно больше волн возбуждения, чем в тканях, которым свойственна малая или низкая лабильность.

Торможение. Когда возбуждение, проявляющееся в деятельности ткани или органа, возрастает до критической величины, то при определенных условиях оно переходит в торможение, проявляющееся во временном активном задерживании деятельности ткани или органа. Н. Е. Введенский обнаружил, что переход возбуждения в торможение происходит постепенно, через несколько стадий. Вначале наблюдается уравнительная стадия, во время которой слабые и сильные раздражители вызывают одинаковую по величине деятельность органа или ткани, например, одинаковой высоты сокращение скелетной мышцы. По мере усиления торможения возникает вторая стадия — парадоксальная. В этой стадии сильные раздражители тормозят работу органа, а слабые вызывают возбуждение и, следовательно, работу органа. И, наконец, наступает последняя стадия — тормозная, в которой и слабые и сильные раздражители вызывают торможение. При переходе торможения в возбуждение эти стадии развиваются в обратном порядке.

Явление перехода возбуждения в торможеиие и наоборот Н. Е. Введенский назвал парабиозом.

Единство возбуждения и торможения. Возбуждение и торможение, как следует из сказанного, не являются процессами, существующими независимо друг от друга, а представляют собой две взаимосвязанные фазы единого нервного процесса. При определенных условиях раздражения и состояния лабильности ткани возникает возбуждение, а при других условиях раздражения и состояния лабильности ткани возбуждение переходит в торможение. Для каждой ткани существуют наиболее благоприятные ритм, частота и сила раздражения, вызывающие максимально возможное ее возбуждение и деятельность. Н. Е. Введенский назвал наиболее благоприятную частоту раздражения оптимумом частоты, наиболее благоприятную силу раздражения — оптимумом силы, а чрезмерную частоту или силу раздражения, при которой возникает-торможение, он назвал пессимумом частоты и пессимумом силы. В настоящее время различают несколько других видов торможения в нервной системе.

Источник

История открытия электрических явления в тканях

date image2014-02-17
views image3035

facebook icon vkontakte icon twitter icon odnoklasniki icon

В 1786 г. итальянский врач и физиолог Гальвани, развесив для просушки лягушачьи лапки на балконе заметил, что когда раскачиваемая ветром лапка соприкасается с металлической решеткой балкона, то возникает ее сокращение. Гальвани сделал вывод, что если между нервом и мышцей устанавливается замыкание посредством металлического проводника, и при этом мышца сокращается, то это есть доказательство проявления «животного электричества». Он считал, что нерв и мышца заряжены противоположно.

Однако, физик Вольта показал ошибочность вывода Гальвани путем проведения такого опыта: он подметил, что перила балкона были медные, а крючки, на которых висели лапки — железные. Попробовав приложить к лапке пинцет, одна ножка которого была сделана из меди, а другая из цинка или из железа, Вольта получил сокращение мышцы. Следовательно, заключил он, мышцы сокращаются не потому, что выделяется «животное электричество», а потому, что между двумя металлами, соприкасающимися с электролитом, течет ток, который и раздражает нервы лапки лягушки.

Не соглашаясь с Вольта, Гальвани поставил второй опыт. Он заключался в без металлическом сокращении мышцы. Сокращение достигалось путем накидывания нерва на отпрепарированную мышцу с помощью стеклянных инструментов. Однако оказалось, что сокращение удавалось получить только тогда, когда мышца была повреждена, а если мышца была отпрепарирована тщательно, без повреждения ее поверхности, то при таком опыте сокращения не возникало. Позднее немецкий физиолог Герман показал, что если к неповрежденной мышце приложить электроды гальванометра, то никакой разности потенциалов увидеть не удается. Но если на мышцу или нерв нанести повреждение, надрез, и погрузить в этот надрез один из электродов, то стрелка гальванометра отклоняется, что показывает, что между поврежденными и неповрежденными участками живой мышцы возникает электрический ток, причем поврежденный участок несет отрицательный заряд. Этот ток был назван током повреждения, или током покоя.

В 1837 г. Маттеучи показал, что ток покоя скелетной мышцы при ее сокращении уменьшается. Маттеучи проделал и еще один опыт. Он брал два нервно-мышечных препарата и нерв 2-го набрасывал на мышцу 1-го. При этом он раздражал нерв 1-го препарата, заставляя мышцу сокращаться. Оказалось, что и 2-я мышца при этом начинала сокращаться. Объяснить это влиянием на нерв тока покоя нельзя, так как сокращение второй мышцы происходило лишь при возбуждении первой. Еще демонстративнее этот опыт, если вместо первой мышцы взять работающее сердце лягушки. При набрасывании стеклянным крючком нерва нервно-мышечного препарата на сердце лягушки мышца лапки начинает сокращаться в ритме работающего сердца. Причина этого явления была обнаружена позже.

В 1850 г. знаменитый французский исследователь Дюбуа-Реймон, раздражая седалищный нерв лягушки, обнаружил, что вслед за раздражением по нерву пробегает волна электрического тока. В 1868 г. Герман показал, что причина этого в том, что возникающий при раздражении электрический ток достигает соседнего участка, возбуждает его, затем достигает следующего участка и путем таких контактов волна возбуждения бежит по нерву, как огонь по бикфордову шнуру.

Читайте также:  Бьет током когда касаюсь

Если раздражать одиночными ударами постоянного тока участок нерва, а от следующего участка отводить двумя электродами ток на гальванометр или на трубку катодного осциллографа, то вначале, в момент нанесения раздражения, никаких отклонений не регистрируется. так как под обоими отводящими электродами одинаковый потенциал. Через некоторое время, распространяясь. возбуждение достигает первого отводящего электрода и тогда гальванометр регистрирует разность потенциалов в виде отрицательного колебания — стрелка отклоняется влево (на осциллографе — вниз). Когда волна возбуждения — оказывается между электродами, стрелка возвращается в исходное положение. Затем волна возбуждения достигает второго электрода — стрелка отклоняется вправо (луч вверх). Когда волна возбуждения уходит дальше, и луч осциллографа и стрелка гальванометра возвращаются в исходное положение.

1. В покое разность потенциалов существует только между неповрежденным и поврежденным участками ткани (ток повреждения, или ток покоя).

2. При прохождении возбуждения по нерву в нем возникает ток действия.

3. Этот ток действия не остается на месте, а распространяется.

4. Ток действия представляет собой отрицательное колебание потенциала.

Более точное изучение механизмов электрических изменений в тканях в покое и при возбуждении стало возможным с прогрессом электроизмерительной и микроэлектродной техники. Переходим теперь к рассмотрению современных данных об электрических процессах в тканях.

Потенциал покоя. Оказалось, что между наружной поверхностью клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов порядка 60-90 мв., причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к протоплазме. Эта разность потенциала называется мембранным потенциалом, или потенциалом покоя.

А. ПОКОЙ (натриевые каналы почти закрыты, калиевые открыты полностью)

А. ВОЗБУЖДЕНИЕ (натриевые каналы открыты полностью, калиевые закрыты)

Рисунок 1 . Схема механизмов возникновения мембранного потенциала в покое (А) и потенциала действия при возбуждении (В)

Точное его измерение возможно только с помощью внутриклеточных микроэлектродов.

Согласно мембранно-ионной теории Ходжкина-Хаксли, биоэлектрические потенциалы обусловлены неодинаковой концентрацией ионов K+,Na+,Cl- внутри и вне клетки, и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

На основании данных электронной микроскопии, химического анализа и электрофизиологических исследований предполагают, что мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, покрытого изнутри слоем белковых молекул, а снаружи — слоем молекул белка и мукополисахаридов. Допускают, что в клеточной мембране имеются тончайшие каналы (поры) диаметром в несколько ангстрем. Через эти каналы молекулы воды и других веществ, а также ионы, имеющие соответствующий размеру пор диаметр, входят в клетку и покидают ее. На структурных элементах мембраны фиксируются различные заряженные группы, что придает стенкам каналов тот или иной заряд. Так, наличие в мембране нервных волокон диссоциированных фосфатных и карбоксильных групп является причиной того, что она (мембрана) значительно менее проницаема для анионов, чем для катионов.

Проницаемость мембраны для различных катионов также неодинакова и закономерно изменяется при различных функциональных состояниях ткани. В покое мембрана нервных волокон примерно в 25 раз более проницаема для ионов К+, чем для ионов Na+, а при возбуждении натриевая проницаемость примерно в 20 раз превышает калиевую.

Кроме проницаемости, большое значение для возникновения мембранного потенциала имеет градиент концентрации ионов по обе стороны мембраны. Показано, что цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-59 раз больше ионов К+ (500 мэкв/л против 10 мэкв/л), но в 8-10 раз меньше ионов Na+ (35 мэкв/л против 350 мэкв/л) и в 50 раз меньше ионов Cl-, чем внеклеточная жидкость. Величина потенциала покоя нервных волокон и клеток определяется соотношением положительно заряженных ионов К+, диффундирующих в единицу времени из клетки наружу по градиенту концентрации, и положительно заряженных ионов Na+, диффундирующих по градиенту концентрации в обратном направлении. Так, в модельных опытах на аксоне кальмара при том градиенте концентрации К+, который имеет место в нервном волокне, величина тока К+ составляет -120 мв. Если же смоделировать в таком опыте только натриевый градиент, то величина тока Na+ составляет +30 мв. Реально измеряемый мембранный потенциал нерва равен сумме этих двух противоположно направленных токов, т.е. -90мв.

Несмотря на то, что скорость диффузии ионов Na+ и К+ через мембрану в покое мала, разность их концентрации вне клетки и внутри нее должна была бы в конечном итоге полностью выровняться, если бы в клетке не существовало специального механизма, который обеспечивает активное выделение («выкачивание») из протоплазмы проникающих в нее ионов Na+ и введение («нагнетание») ионов К+. Этот механизм получил образное название натрий калиевого насоса.

Для того, чтобы сохранялась ионная асимметрия, Na-К-насос должен совершать определенную работу против градиента концентрации ионов. Непосредственным источником энергии для работы насоса является расщепление АТФ, которое происходит под влиянием АТФ-азы, локализованной в мембране и активируемой ионами Na+ и К+ (т.н. Na-К-зависимая АТФ-аза). Торможение активности этого фермента приводит к нарушению работы насоса. В результате протоплазма обогащается Na+ и теряет К+. Прямым следствием этого является снижение или даже полное исчезновение МП (потенциала покоя, или мембранного потенциала).

Деполяризация мембраны возникает потому, что в силу градиента концентрации К+ выходит наружу, но из-за того, что ионы CL-, которые не в состоянии пройти через мембрану, электростатически удерживают положительные ионы, в пограничном слое создается избыток К+, и между наружной и внутренней поверхностями мембраны, заряженными соответственно положительно и отрицательно, возникает разность потенциалов величиной около -90 мв. Мембрана в покое постоянно деполяризована, так как в результате работы Na-K-насоса поддерживается нужный для этого градиент концентрации ионов.

Потенциал действия. Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя (например, толчка электрического тока), в этом участке возникает возбуждение, одним из наиболее важных проявлений которого служит быстрое колебание МП, называемое потенциалом действия (ПД)

При внутриклеточном отведении можно обнаружить, что поверхность возбужденного участка на очень короткий интервал, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженным электроотрицательно по отношению к соседнему, покоящемуся участку, т.е. при возбуждении происходит т.н. «перезарядка мембраны». Точные измерения показали, что амплитуда ПД на 30-50 мв превышает величину МП. Причина этого состоит в том, что при возбуждении происходит не просто исчезновение ПП, а возникает разность потенциалов обратного знака, в результате чего наружная поверхность мембраны становится заряженной отрицательно по отношению у ее внутренней стороне.

В ПД принято различать его пик (т.н. спайк — spike) и следовые потенциалы. Пик ПД имеет восходящую и нисходящую фазы. Перед восходящей фазой регистрируется более или менее выраженный т.н. местный потенциал , или локальный ответ. Поскольку во время восходящей фазы исчезает исходная поляризация мембраны, ее называют фазой деполяризации; соответственно нисходящую фазу, в течение которой поляризация мембраны возвращается к исходному уровню, называется фазой реполяризации. Продолжительность пика ПД в нервных и скелетных мышечных волокнах варьирует в пределах 0,4-5,0 мсек. При этом фаза реполяризации всегда продолжительнее.

Кроме пика, в ПД различают два следовых потенциала — следовую деполяризацию (следовой отрицательный потенциал) и следовую гиперполяризацию (следовой положительный потенциал. Амплитуда этих потенциалов не превышает нескольких милливольт, а длительность варьирует от нескольких десятков до сотен миллисекунд. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, развивающимися в мышцах и нерве после окончания возбуждения.

Причиной возникновения ПД является изменение ионной проницаемости мембраны. В состоянии покоя, как уже говорилось, проницаемость мембраны для К+ превышает натриевую проницаемость. Вследствие этого поток положительно заряженных ионов из протоплазмы наружу превышает противоположный поток Na+. Поэтому мембрана в покое снаружи заряжена положительно.

Рисунок 2. Изменения мембранного потенциала при раздражении возбудимой мембраны: 1) Гиперполяризация; 2) Деполяризация; 3) Возбуждение (ПД).

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na+ резко повышается, и в конечном итоге становится примерно в 20 раз больше проницаемости для К+ Поэтому поток ионов Na+ в клетку начинает значительно превышать направленный наружу поток К+. Ток Na+ достигает величины +150 мв. Одновременно несколько уменьшается выход К+ из клетки. Все это приводит к извращению (реверсии) МП, и наружная поверхность мембраны становится заряженной электроотрицательно по отношению к внутренней поверхности. Указанный сдвиг и регистрируется в виде восходящей ветви пика ПД (фаза деполяризации).

Повышение проницаемости мембраны для ионов Na+ продолжается в нервных клетках очень короткое время. Связано оно с кратковременным открытием т.н. Na+-каналов (точнее, заслонок М в этих каналах), которое затем сменяется срочным закрытием Na+-пор с помощью т.н. Н-ворот. Этот процесс называется натриевой инактивацией. В результате поток Na в клетку прекращается.

Наличие специальных Na- и К- каналов и сложного механизма запирания и открытия ворот изучено биофизиками достаточно хорошо. Показано, что существуют избирательные механизмы, регулирующие те или иные каналы.

Например, яд тетродотоксин блокирует только Na-поры, а тетраэтиламмоний — только К-поры. Показано, что у некоторых клеток возникновение возбуждения связано в изменением проницаемости мембраны для Са++, в других — для Mg+. Исследования механизмов изменения проницаемости мембран продолжаются.

Читайте также:  Какое значение индукционного тока

Покой деполяризация реполяризация

Рисунок 3 . Состояние натриевых каналов при различных состояниях мембраны

В результате Na-инактивации и одновременного увеличения К- проницаемости происходит усиленный выход положительных ионов К+ из протоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов происходит восстановление поляризованного состояния мембраны (реполяризация) , и наружная ее поверхность вновь приобретает положительный заряд. В дальнейшем происходят процессы восстановления нормального ионного состава клетки и необходимого градиента концентрации ионов за счет активизации деятельности Na-К-насоса.

Таким образом, в живой клетке существуют два различных типа движения ионов через мембрану. Один из них осуществляется по градиенту концентрации ионов и не требует затраты энергии, поэтому его называют пассивным транспортом. Он ответственен за возникновение МП и ПД и ведет в конечном итоге к выравниванию концентраций ионов по обе стороны клеточной мембраны. Второй тип движения ионов через мембрану, осуществляющийся против концентрационного градиента, состоит в «выкачивании» ионов Na+ из протоплазмы и «нагнетании» ионов К+ внутрь клетки. Этот тип ионного транспорта возможет лишь при условии затраты энергии — это активный транспорт. Он является результатом работы специальных ферментных систем (т.н. насосов), и благодаря ему восстанавливается исходная разность концентраций, необходимая для поддержания МП.

Условия возникновения возбуждения. Для возникновения ПД необходимо, чтобы под влиянием какого-либо раздражителя произошло повышение ионной проницаемости мембраны возбудимой клетки. Однако, возбуждение возможно лишь при условии, если действующий на мембрану агент имеет некоторую минимальную (пороговую) величину, способную изменить мембранный потенциал (МП, или Ео ) до некоторого критического уровня (Ек, критический уровень деполяризации). Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, выше — надпороговыми. Показано, что пороговая сила, необходимая для возникновения возбуждения при внутриклеточном микроэлектроде равна 10 -7 — 10 -9 А.

Таким образом, главным условием для возникновения ПД является следующее: мембранный потенциал должен стать равным или меньше критического уровня деполяризации ( Ео

Источник



Физиология возбудимых тканей. Законы возбуждения

Основным свойством живых клеток и тканей является раздражимость, т.е. способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действия раздражителей. Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относятся нервные, мышечные и секреторные клетки.

Возбуждение –ответная реакция на раздражение клеток и тканей, проявляющееся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышц, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Большая или меньшая скорость реакции, которыми сопровождается деятельность ткани или органа на действия раздражителя называется лабильностью (функциональной подвижностью). Наибольшей лабильностью обладает нервная ткань. Сила, длительность и быстрота реакции возбудимых объектов значительно варьирует.

По своей энергетической сущности раздражители могут быть механическими, термическими, электрическими, химическими, а по биологическому значению адекватными и неадекватными.

Адекватные – это природные раздражители, способные при минимальной энергии раздражения вызвать возбуждение рецепторных аппаратов и клеток, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. Для сетчатки глаза адекватный раздражитель световой луч, для слуховых рецепторов – звуковые колебания, для мышечных волокон – нервный импульс, для рецепторов воспринимающих газовый состав воздуха – углекислый газ.

Неадекватные– неспецифические, вызывают ответную реакцию нервной системы, но лишь при значительной силе и продолжительности воздействия.

Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать процесс возбуждения.

Раздражители меньшей или большей силы называют соответственно – подпороговыми и сверхпороговыми. Порог возбуждения нерва ниже, чем порог возбуждения мышцы и особенно железы. Состояние ткани (работа, утомление, уровень метаболизма) также влияют на величину порога.

Признаки возбуждения определяются формой перехода от состояния покоя к деятельности, так для нервной ткани – это генерация распространяющегося нервного импульса, синтез и разрушение медиаторов, для мышечной – сокращение, для железистой – образование и выделение секрета. Возбуждение может быть местным и распространяющимся.

Законы возбуждения

1-й закон (закон силы). Ткань отвечает на действие раздражителя возбуждением только в том случае, если раздражение имеет определенную силу. Реобаза – минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение. Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбуждения и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Возбудимость мышцы меньше возбудимости нерва.

2-й закон (закон времени). Ткань отвечает на действие раздражителя пороговой силы и выше только в том случае, если раздражитель действует определенное время. Это время для различных тканей неодинаково. Наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, необходимое для того, что бы вызвать возбуждение, называют полезным временем. Хронаксия – это наименьшее время, необходимое для развития ответной реакции ткани, при условии, когда на нее действует раздражитель (электрический ток), равный удвоенной реобазе: измеряется в миллисекундах.

3-й закон (закон крутизны нарастания силы раздражения). Условием раздражения является нарастание силы с достаточной быстротой, которая характеризуется его крутизной; чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем ниже величина пороговой силы раздражителя, раздражитель может не вызвать ответной реакции ткани. Это связано со свойством такни приспосабливаться к раздражителю. Такое изменение состояния ткани называется аккомодацией или приспособлением.

4-й закон (полярный закон действия раздражителя, или закон действия постоянного тока). При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только на катоде или аноде, таким образом, в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает всегда только под катодом, а в момент размыкания – только под анодом.

5-й закон («все или ничего»). Структурно-функциональные единицы ткани (клетки, нервные волокна и др.) отвечают на действие раздражителя только по принципу «все или ничего». Сущность закона состоит в том, что на раздражитель пороговой силы ткани отвечают максимальной силой возбуждения – это универсальный закон.

Биоэлектрические явления в организме. История вопроса. Первые сведения о способности живых тканей генерировать (образовывать) электричество были получены во второй половине XVIII века на примере рыб, имеющих электрические органы, подобные аккумулятору. Однако существование «животного электричества», как проявления жизнедеятельности тканей было установлено итальянским ученым Гальвани и опубликовано в 1791 году – «Трактат о силе электричества при мышечном движении».

Он замыкал цепь из двух металлических пластинок (медь и цинк) связанных проводником на мышце лягушки и получал ее сокращение в результате электрического разряда.

Современник Гальвани – А. Вольта объяснил это явление, как результат возникновения постоянного тока в цепи двух разнородных металлов, где препарат (мышца) служит солевым проводником – электролитом.

Однако Гальвани предложил новый вариант опыта без использования металлических проводников: при набрасывании перерезанного седалищного нерва стеклянным крючком на мышцу (или неповрежденного нерва на разрез мышцы) происходило вздрагивание мышцы.

В этом споре Вольта и Гальвани оказались оба правы. Вольта в поисках электричества металлов изобрел первый в мире источник постоянного тока, а Гальвани доказал наличие электричества в живой ткани.

Природа мембранного электробиопотенциала. Потенциал покоя, птенциал действия (токи покоя, ток действия)

Живая клетка – нервная, мышечная, железистая – во всех органах в результате обмена веществ генерирует электрический потенциал, т.е. биологически создаваемый электрический ток.

Потенциал покоя. Природа возникновения электрического потенциала состоит в следующем:

а) во всех возбудимых тканях существует электрический потенциал между внутренней и внешней сторонами плазматической мембраны (между протоплазмой клетки и межклеточной жидкостью);

б) в невозбужденном состоянии (т.е. покое) клетки этот потенциал называется током покоя имеет определенную направленность: внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно, внешняя положительно, т.е имеется разность потенциалов + и — . Если поместить электроды вольтметра во внутреннюю часть клетки, то можно видеть электрическое напряжение в скелетных мышцах, равное — 90 мВ, гладких мышцах -30-70 мВ, миокарде — 80 мВ, в нервных клетках и волокнах – 60-70 мВ, эритроцитах — 7-10 мВ;

в) разность потенциалов на внутренней и внешней поверхности мембраны обусловлена ассиметричным распределение ионов внутри и вне клетки и избирательнй проницаемостью мембраны, в которой для этого есть поры до 500 шт/10 -6 мм 2 ;

г) во внеклеточной жидкости главным катионом является Na + , его концентрация здесь в 10-20 раз выше, чем внутри клетки. Основной катион внутри клетки – К + , здесь его в 20-40 раз больше, чем во внеклеточной жидкости. Анионы внеклеточной жидкости — хлорид (Cl — ) и гидрокарбонат-ионы (HCO ). Они удерживают натрий. Внутри клетки отрицательными анионами являются молекулы белка, аминокислот, органических кислот;

д) согласно законам диффузии и осмоса для уравновешивания концентрации ионов К и Na по обе стороны мембраны, калий должен выходить из клетки, а натрий через мембрану проникать внутрь клетки. Однако этого не происходит, так как каналы проницаемы только для калия и хлора, а гидротированный натрий не проходит через поры. Калий стремится покинуть клетку, и определенная его часть выходит наружу. В результате на внешней стороне мембраны образуется положительный потенциал, а внутри клетки – отрицательный;

Читайте также:  Двигатель постоянного тока параллельного возбуждения соответствует механическая характеристика

е) такое движение К + и Cl — и нарастание потенциала происходит до тех пор, пока сила препятствующая выходу калия не станет равной осмотическому давлению ее ионов. Такое состояние называется калиевым равновесным потенциалом. Это — ток покоя. Ионы Na + , пассивно проникающие в клетку, обратно диффундируют (против концентрационного и электрического градиента) крайне слабо, так как повышение их уровня во внутриклеточной жидкости недопустимо. Они выводятся актмвно с помощью ионно натриевого насоса. Активный транспорт Na + из клетки сопряжен со входом К + в клетку, что выгодно с точки зрения затрат энергии. В сопряженном натриево-калиевом насосе движение ионов осуществляется переносчиками — белками мембраны с участием энергии АТФ. За счет энергии гидролиза одной молекулы АТФ три иона Na + выводятся наружу и два иона К + поступают внутрь клетки.

Таким образом потенциал покоя и положительный заряд на поверхности мембраны обусловлен, главным образом, движением ионов калия по градиенту концентрации. Отрицательный заряд внутри клетки в состоянии покоя обусловлен высокой концентрацией внутри клетки недиффундируемых анионов и входом в нее некоторого количества анионов хлора из внеклеточной жидкости.

Потенциал покоя является основой распрастраняющегося нервного импульса в возбудимых тканях. Снижение величины мембранного потенциала называется деполяризацией, а увеличение гиперполяризацией.

Потенциал (ток) действия.Потенциалом действия называется быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникшее при возбуждении нервных или мышечных клеток. При этом происходит деполяризация мембраны.

В основе генерации тока действия лежат резкие обратимые изменения проницаемости натриевых и калиевых каналов мембраны в результате действия раздражителя на уровне не ниже порогового. Когда это происходит изменяется конформация белковых молекул, пронизывающих мембрану, что приводит к открытию или закрытию пор на мембране (ворот ионных каналов).

В результате резко возрастает пропускная способность натриевых каналов. Ионы натрия лавинообразно проникают внутрь клетки, их проникновение в 20-30 раз выше проникновения ионов калия. Переход натрия в клетку, приводит к быстрой деполяризации мембраны с последующей сменой полярности за 1 миллисекунду. Внешняя сторона мембраны становится – электроотрицательной, внутренняя – электроположительной. Электрический потенциал внутри клетки изменяется от -70 мВ до +40мВ.

Постепенно поток ионов натрия прекращается вследствии восстановительного процесса по закрытию натриевых каналов (инактивация натриевых каналов). Начинают активизироваться каналы калия. Ионы калия в большом количестве выходят из клетки, скапливаются на наружной поверхности в результате мембранный потенциал внутри клетки становится отрицательным, а на внешней стороне клетки – положительный. Инактивация способствует увеличению концентрации ионов кальция в клетке. Калиево-натриевый насос направлен на то, чтобы не было длительных сдвигов градиентов концентрации. Поэтому начинается очень быстро процесс выкачивающий избыток ионов натрия, вошедших в клетку, и обмен их на катионы калия.

Это — фаза реполяризации: восстановления потенциала покоя, она длится 1-2 миллисекунды. Во время деполяризации, т.е. смены полярности, соответствующий участок мембраны становится полностью невозбудимым (это — период абсолютной рефрактерности). Он играет важную роль, ограничивая максимальную частоту генерации потенциала действия.

Источник

Биопотенциал. Ток покоя. Локальный ток. Потенциал действия. Динамика возбудимости в процессе возбуждения.

На нервно-мышечном препарате лягушки в области мышцы делается небольшой разрез. Седалищный нерв проводят так, чтобы он коснулся неповреждённого участка и разрушенного. В момент контакта седалищного нерва с повреждённым участком мышца сокращалась. В данном варианте опыта седалищный нерв выполнял роль проводника, замкнув два разноимённо заряженных участка. Неповреждённая поверхность имеет «+» заряд, а область разреза «-» заряд.

Наличие разности потенциалов «РП» доказывается современными методами с помощью микроэлектродной техники. Если один электрод ввести в цитоплазму клетки, а второй оставить в окружающей среде, то будет регистрироваться РП « для мышцы – 70 мв.». Цитоплазма при этом имеет ( — ) заряд, а окружающая среда ( + ) заряд. Это будет ток покоя.

Разность потенциалов создаётся неравновесной концентрацией ионов в цитоплазме и окружающей среде. В цитоплазме и околоклеточном пространстве находятся потенциалообразующие ионы натрия, калия, хлора. Их концентрация в цитоплазме и окружающей среде различна: натрия и хлора больше в окружающей среде, а калия в цитоплазме. Неравновесную концентрацию ионов поддерживает клеточная мембрана.

Строение клеточной мембраны.

В состав клеточной мембраны входят белки, фосфолипиды и гликопротеиды. Фосфолипиды расположены двухслойно и ориентированы таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу.

Фосфолипиды образуют «липидное море» и могут обмениваться местами с помощью латеральной диффузии, а также меняться слоями, совершая «флип-флоп». Фосфолипиды внутреннего слоя несут преимущественно отрицательный заряд.

Белки могут пронизывать мембрану насквозь (интегральные), а также часть белков находится в поверхностном с внешней или внутренней стороны слое фосфолипидов.

Гликопротеиды в виде усиков-рецепторов торчат на поверхности клетки и воспринимают действие раздражителя.

Через мембрану проходят ионоселективные каналы для транспорта ионов. Они выстланы белком, который в силу своей амфотерности придаёт заряд каналу (поре). Пропускная способность канала определяется не только зарядом, но и размером поры. В состоянии покоя каналы очень узкие и в основном могут пропускать ионы калия из-за его малого размера.

В области каналов находится «калиево-натриевый насос». Это фермент АТФаза калием или натрием активируемая. При транспорте этих ионов через канал в мембране активируется АТФ-аза, которая расщепляет АТФ с образованием АДФ и выделением энергии. Эта энергия используется для активного возврата ионов на свои исходные места. При своей работе этот переносчик на три выброшенных иона натрия из цитоплазмы, вводит два иона калия внутрь. За счёт этого на поверхности клетки создаётся «+» заряд по отношению цитоплазмы, которая имеет «-» заряд.

Ток покоя

В покое цитоплазма клетки имеет отрицательный заряд, окружающая среда положительный за счёт неравновесной концентрации ионов. На каждый ион действуют две силы: одна осмотическая (концентрационная), вторая — электростатическая. Обе силы стремятся ввести натрий в клетку, но для него слишком плохая проницаемость мембраны из-за малого размера пор. Ионы хлора не могут войти в клетку из-за электростатического отталкивания. Хорошо транспортируются только ионы калия из клетки по концентрационному градиенту. Поэтому ток покоя в основном является калиевым током. Вышедшие ионы калия забрасываются назад в цитоплазму активным путём за счёт работы калиевого насоса и неравновесная концентрация калия сохраняется.

Локальный ток

Возникает при действии подпороговых раздражителей. При этом проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается незначительно и небольшая часть ионов уходит в цитоплазму. При этом уменьшается ( — ) заряд в цитоплазме и ( + ) в окружающей среде.

dffd

Общая разность потенциалов уменьшается (например, до -65 мв.) Возникает частичная деполяризация, которая на графике выглядит следующим образом ( Рис.7):

После действия раздражителя натриевый насос вернёт ионы натрия в окружающую среду и разность потенциалов восстановится до – 70 мв.

Характеристика локального тока.

1.Возникает при действии подпорогового раздражителя.

  1. По ткани не распространяется.

3 .Возникает на фоне частичной деполяризации.

  1. Подчиняется закону « Силовых отношений».
  2. Способен суммироваться.

Потенциал действия

Возникает при действии пороговых и надпороговых раздражителей. Эти раздражители быстро увеличивают проницаемость мембраны для натрия, который уходит в цитоплазму, создавая частичную деполяризацию (латентный период). Разность потенциалов падает до – 55 мв. (критический уровень деполяризации). В это время проницаемость мембраны для натрия увеличивается 100% и он лавинообразно устремляется в цитоплазму, вызывая полную деполяризацию. На высоте деполяризации возникает реверсия потенциала (+20,+30 мв ).В это время в цитоплазме формируется ( + ) заряд за счёт ионов К+ и ионов натрия вошедших в цитоплазму в период деполяризации. Окружающая клетку среда приобретает заряд (-) за счёт ионов хлора.

Далее проницаемость для натрия уменьшается и увеличивается для калия, который выходит из клетки, создавая фазу реполяризации. Разность потенциалов постепенно восстанавливается до исходного значения , но калий продолжает выходить из клетки и возникает фаза гиперполяризации с нарастанием порога деполяризации. Затем усиленной работой калиевого-натриевого насоса ионы возвращаются на свои исходные позиции и мембранный потенциал становится равным исходному (Рис.8)

dfds

Характеристика потенциала действия.

  1. Возникает при действии порогового и надпорогового раздражителя.
  2. По ткани распространяется.
  3. .Возникает на фоне полной деполяризации.
  4. Подчиняется закону « Всё или ничего».

ДИНАМИКА ВОЗБУДИМОСТИ В ПРОЦЕССЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ.

В процессе возбуждения меняется возбудимость ткани, т.е. способность к повторной ответной реакции. При действии повторного раздражителя ответ может быть или не быть – всё зависит от состояния ткани. В покое возбудимость ткани равна 100%. Как только подействует раздражитель возбудимость падает до « 0» и возникает абсолютная рефрактерность (абсолютная невозбудимость), которая для мышцы длится 0,005 сек. В это время никакой по силе раздражитель не способен вызвать ответа. После этого возбудимость начинает восстанавливаться и возникает относительная рефрактерность ( 0,01 сек.). В это время ответную реакцию могут вызвать надпороговые раздражители. Сопоставление графиков потенциала действия и графика динамики возбудимости отражены на рисунке 9.

fsdf

Рис.9. Динамика возбудимости в период генерации потенциала действия.

Источник